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二、生殖系統的發生

來源:組織學與胚胎學 作者: 2006-1-13
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摘要: 二、生殖系統的發生 胚胎的遺傳性別雖決定于受精時與卵子結合的精子種類(23,X或23,Y),但直到胚胎第7周,生殖腺才開始有性別的形態學特征。在胚胎早期,男性和女性的生殖系統是相似的,稱為生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器則要到第9周才能辨認性別,因此,生殖系統(包括生殖腺、生殖管道及外生殖器)在發生中均可......


  二、生殖系統的發生

  胚胎的遺傳性別雖決定于受精時與卵子結合的精子種類(23,X或23,Y),但直到胚胎第7周,生殖腺才開始有性別的形態學特征。在胚胎早期,男性和女性的生殖系統是相似的,稱為生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器則要到第9周才能辨認性別,因此,生殖系統(包括生殖腺、生殖管道及外生殖器)在發生中均可分為性未分化和性分化兩個階段。

  (一)睪丸和卵巢的發生

  生殖腺來自體腔上皮、下皮下方的間充質及原始生殖細胞三個不同的部分。

  1.未分化性腺的發生 人胚第5周時,左、右中腎嵴內側的表面上皮下方間充質細胞增殖,形成一對縱行的生殖腺嵴(圖23-2)。不久,生殖腺嵴的表面上皮向其下方的間充質生出許多不的細胞索,稱初級性索(primary sex cord)。胚胎第4周時,位于卵黃囊后壁近尿囊處有許多源于內胚層的大圓形細胞,稱原始生殖細胞(primodial germ cell)。它們于第6周經背側腸系膜陸續向生殖腺嵴遷移,約在1周內遷移完成,原始生殖細胞進入初級性索內(圖23-8)。

圖23-8 原始生殖細胞及其遷移示意圖

  2.睪丸的發生原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趨勢。若原始生殖細胞及生殖腺嵴細胞膜表面均具有組織相容性Y抗原(histocompatibility Y antigen H-Y抗原)時,原始生殖腺才向睪丸方向發育。一般情況下,性染色體為XY的體細胞胞膜上有H-Y抗原,而性染色體為XX的體細胞胞膜上則無H-Y抗原,故具有Y性染色體的體細胞,對未分化生殖腺向睪丸方向分化起決定性作用。目前認為,編碼H-Y抗原的基因位于Y染色體的短臂近著絲點的部位。人胚第7周,在H-Y抗原的影響下,初級性索增殖,并與表面上皮分離,向生殖腺嵴深部生長,分化為細長彎曲的袢狀生精小管,其末端下互連接形成睪丸網。第8周時,表面上皮下方的間充形成一層白膜,分散在生精小管之間的間充質細胞分化為睪丸間質細胞,并分泌雄激素。在人胚14~18周,間質細胞占睪丸體積一半以上,隨后數目迅即下降,出生后睪丸內幾乎見不到間質細胞,直至青春期才重現。胚胎時期的生精小管為實心細胞索,內含兩類細胞,即由初級性索分化來的支持細胞和原始生殖細胞分化的精原細胞。生精小管的這種結構狀態持續至青春期前(圖23-9)。

圖23-9 睪丸與卵巢的分化

  3.卵巢的發生若體細胞和原始生殖細胞的膜上無H-Y抗原,則未分化性腺自然向卵巢方向分化。卵巢的形成比睪丸晚。人胚第10周后,初級性索向深部生長,在該處形成不完善的卵巢網。隨后,初級性索與卵巢網都退化,被血管和基質所替代。成為卵巢髓質。此后,生殖腺表面上皮又形成新的細胞索,稱次級性索(secondary sex cord)或皮質索(cortical cord),它們較短,分散于皮質內。約在人胚第16周時,皮質索斷裂成許多孤立的細胞團,即為原始卵泡。原始卵泡的中央是一個由原始生殖細胞分化來的卵原細胞,周圍是一層由皮質索細胞分化來的小而扁平的卵泡細胞。卵泡之間的間充質組成卵巢基質(圖23-9)。胚胎時期的卵原細胞可分裂增生,并分化為初級卵母細胞。足月胎兒的卵巢內約有100萬個初級卵泡,盡管在母體促腺激素的刺激下,有部分卵泡可生長發育,但它們很快退化,而大多數的初級卵泡一直持續至青春期前。

  4.睪丸和卵巢的下降 生殖腺最初位于后腹壁的上方,在其尾側有一條由中胚層形成的索狀結構,稱引帶(gubernaculum),它的末端與陰唇陰囊隆起相連,隨著胚體長大,引帶相對縮短,導致生殖腺的下降。第3個月時,生殖腺已位于盆腔,卵巢即停留在骨盆緣下方,睪丸則繼續下降,于第7~8個月時抵達陰囊。當睪刃下降通過腹股溝管時,腹膜形成鞘突包于睪丸的周圍,隨同睪丸進入陰囊,鞘突成為鞘膜腔。然后,鞘膜腔與腹膜腔之間的通道逐漸封閉(圖23-10)。

圖23-10 睪丸下降

  (二)生殖管道的發生和演變

  1.未分化期 人胚第6周時,男女兩性胚胎都具有兩套生殖管,即中腎管和中腎旁管(paramesonephric duct,又稱Müller管)。中腎旁管由體腔上皮內陷卷褶而成,上段位于中腎管的外側,兩者相互平行;中段彎向內側,越過中腎管的腹面,到達中腎管的內側;下段的左、右中腎旁管在中線合并。中腎旁管上端呈漏斗形開口于腹腔,下端是盲端,突入尿生殖竇的背側壁,在竇腔內形成一隆起,稱竇結節(sinus tubercle,,又稱Müller結節)。中腎管開口于竇結節的兩側(圖23-11)。

圖23-11 女性生殖管道的演變  A第3個月 B卵巢下降后

  2.女性生殖管道的分化若生殖腺分化為卵巢,因缺乏睪丸間質細胞分泌雄激素的作用,中腎管逐漸退化;同時,因缺乏睪丸支持細胞分泌的抗中腎旁管激素的抑制作用,中腎旁管則充分發育。中腎旁上段和中段分化形成輸卵管;兩側的下段在中央愈合形成子宮及陰道穹隆部。陰道的其余部分則由尿生殖竇后壁的竇結節增生而成的陰道板形成。陰道板起初為實心結構,在胚胎第5個月時,演變成管道,,內端與子宮相通,外端與尿生殖竇腔之間有處女膜相隔(圖23-11,23-12)。

圖23-12 子宮和陰道的形成

  3.男性生殖管道的分化若生殖腺分化為睪丸,間質細胞分泌的雄激素促進中腎管發育,同時支持細胞產生的抗中腎旁管激素抑制中腎旁管的發育,使其逐漸退化。雄激素促使與睪丸相鄰的十幾條中腎小管發育為附睪的輸出小管,中腎管頭端增長彎曲成附睪管,中段變直形成輸精管,尾端成為射精管的精囊(圖23-13)。

圖23-13 男性生殖管道的演變

A第3個月 B睪丸下降后

  (三)外生殖器的發生

  1.未分化期 人胚第9周前,外生殖器不能分辨性別。第5周初,尿生殖膜的頭側形成一隆起,稱生殖結節(genital tubercle)。尿生殖膜的兩側各有兩條隆起,內側的較小,為尿生殖褶(urogenital fold),外側的較大,為陰唇陰囊隆起(labio-scrotal swelling)。尿生殖褶之間的冊陷為尿道溝,溝底覆有尿生殖膜。第7周時,尿生殖膜破裂。

  2.男性外生殖器分化在雄激素的作用下,促使外生殖器向男性發育。生殖結節伸長殂成陰莖,兩側的尿生殖褶沿陰莖的腹側面,從后向前合并成管,形成尿道海綿體部。左右陰唇陰囊隆起移向尾側,并相互靠攏,在中線處愈合成陰囊(圖23-14)。

  3.女性外生殖器分化因無雄激素的作用,外生殖器自然向女性分化。生殖結節略增大,形成陰蒂。兩側的尿生殖褶不合并,形成小陰唇。左右陰唇陰囊隆起在陰蒂前方愈合,形成陰阜,后方愈合形成陰唇后連合,大部分不愈合成為大陰唇。尿道溝擴展,并與尿生殖竇下段共同形成陰道前庭(圖23-14)。

圖23-14 男、女外生殖器的發育

  (四)生殖系統的常見畸形

  1.陷睪睪丸未下降至陰囊而停留在腹腔或腹股溝等處 ,稱隱睪(crytorchidism)(圖23-15)。據統計,約有30%的早產兒及3%的新生兒睪丸未降入陰囊,其中大部分在一歲未可降入陰囊,仍有約1%為單側或雙側隱睪。因腹腔溫度高于阻囊,故隱睪會影響精子發生,雙側隱睪可造成不育。

  2.先天性腹股溝疝 先天性腹股溝疝(congenital inguinal hernia)多見于男性。若腹腔與鞘突間的通道沒有閉合,當腹壓增大時,部分腸袢可突入鞘膜腔,形成先天性腹股溝疝(圖23-15)。

  3.雙子宮 雙子宮(double uterus)是因左右中腎旁管的下段未愈合所致。較常見的是上半部未全愈合,形成雙角子宮。若同時伴有陰道縱隔,則為雙子宮雙陰道(圖23-15)。

  4.陰道閉鎖 陰道閉鎖(viginal atresia)或因竇結節未形成陰道板,或因陰道板未形成管腔。有的為處女膜未穿通,外觀不見陰道。

  5.尿道下裂因左右尿生殖褶未能在正中愈合,造成陰莖腹側面有尿道開口,稱尿道下裂(hypospadias),發病率約為1‰~3.3‰(圖23-15)。

圖23-15 生殖系統先天性畸形

A隱睪 B先天性腹股溝疝 C尿道下裂 D雙子宮雙陰道

  6.兩性畸形 兩性畸形(hemaphroditism)又稱半陰陽,是因性分化異常導致不同程度的性別畸形,患者的外生殖器常男女分辨不清。按生殖腺結構不同。兩性畸形可分為兩類:①真兩性畸形,極為罕見,患者體內同時有睪丸及卵巢,性染色體屬嵌合型,即具有46,xy和46,xx兩種染色體組型,第二性征可呈男性或女性,但外生殖器男女分辨不清。②假兩假畸形,患者體內只有一種生殖腺,按所含睪丸或卵巢的不同,又可區分為男性假兩性畸形和女性假兩性畸形。前者雖具睪丸,但外生殖器似女性,染色體組型為46,xy,主要由于雄激素分泌不足所致;后者具有卵巢,但外生殖器似男性,染色體組型為46,xx,由于雄激素分泌過多所致,常見為先天性男性化腎上腺增生癥,腎上腺皮質分泌過多雄激素,使外生殖器男性化。

  7.睪丸女性化綜合征 睪丸女性化綜合征(testicular feminization syndrome)患者雖有睪丸,也能分泌雄激素,染色體組型為46,xy,但因體細胞和中腎細胞缺乏雄激素受體,使中腎管未能發育為男性生殖管道,外生殖器也未向男性方向分化,而睪丸支持細胞產生的抗中腎旁管管激素仍能抑制中腎旁管的發育,故輸卵管與子宮也未能發育,患者外陰呈女性,且具有女性第二性征。

(南京醫科大學 朱啟錠)


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